15. Биоэнергетика мышечной деятельности icon

15. Биоэнергетика мышечной деятельности


Скачать 74.52 Kb.
Название15. Биоэнергетика мышечной деятельности
Размер74.52 Kb.
ТипДокументы

15. Биоэнергетика мышечной деятельности______

15. БИОЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

Как уже указывалось, обе фазы мышечной деятельности - сокращение и расслабление протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ.

Однако запасы АТФ в мышечных клетках незначительны (в покое концентрация АТФ в мышцах около 5 ммоль/л) и их достаточно для мышечной работы в течение 1-2 с. Поэтому для обеспечения более продолжительной мышечной деятельности в мышцах должно происходить пополнение запасов АТФ. Образование АТФ в мышечных клетках непосредственно во время физической работы называется ресинтезом АТФ и идет с потреблением энергии.

Таким образом, при функционировании мышц в них одновременно протекают два процесса: гидролиз АТФ, дающий необходимую энергию для сокращения и расслабления, и ресинтез АТФ, восполняющий потери этого вещества. Если для обеспечения мышечного сокращения и расслабления используется только химическая энергия АТФ, то для ресинтеза АТФ пригодна химическая энергия самых разнообразных соединений: углеводов, жиров, аминокислот и креатинфосфата.

Выше сказанное может быть представлено следующей схемой:

Сокращение Расслабление

АТФ + Н2О  АДФ + Н3РО4 + энергия




АДФ + Н3РО4 + энергия  АТФ




Углеводы Жиры Аминокислоты Креатинфосфат

В зависимости от источника энергии выделяют три основных пути ресинтеза АТФ: аэробный, креатинфосфатный и лактатный.

15.1. Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:

а) Максимальная мощность или максимальная скорость - это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ (506 мг) соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Поэтому данный критерий имеет размерность кал/минкг мышечной ткани или соответственно Дж/минкг мышечной ткани.

б) Время развертывания - это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с., мин.).

в) Время сохранения или поддержания максимальной мощности это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения - с., мин., часы.

г) Метаболическая ёмкость - это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.

15.2. Аэробный путь ресинтеза АТФ.

Аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование) - это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород - О2, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез 3 молекул АТФ.

В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:



Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) - цикла Кребса (изолимонная, -кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты). Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до СО2 и Н2О. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

Итоговое уравнение ЦТК:

СН3СО~SКоА + 1/2 О2 KoA-SH + 2 CO2 +H2O
^


Ацетил-кофермент А Кофермент А


12 АДФ + 12 Н3РО4 12 АТФ

В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:

Углеводы + О2

+ О2 + О2

Жиры Ацетил-КоА 2 СО2 + Н2О

+ О2 ЦТК

Аминокислоты

Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является СО2. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ активирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.

Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями (критерии основных путей ресинтеза АТФ представлены в табл. 7):

Максимальная мощность составляет 350-450 кал/минкг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обусловлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клетках. Поэтому за счет аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности.

Время развертывания - 3-4 мин. (у хорошо тренированных спортсменов может быть около 1 мин.). Такое большое время развертывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканевого дыхания необходима перестройка всех систем организма, участвующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени.

По сравнению с другими, идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ, аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов - СО2 и Н2О, и поэтому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 39 АТФ в расчете на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы, в то время как при анаэробном распаде этого углевода (гликолиз) синтезируется только 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты (белки), углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ низкая, при физических нагрузках его мощность может стать максимальной.

Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостатков. Так, действие этого способа связано с обязательным потреблением кислорода, доставка которого в мышцы обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами (вместе они обычно обозначаются термином «кардио-респираторная система»). Функциональное состояние кардио-респираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности.

Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме «дыхательных ансамблей» и функционируют только при наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие на состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирования наблюдаются при ацидозе (повышение кислотности), набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободнорадикального окисления липидов, входящих в состав мембран митохондрий.

Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развертывания (3-4 мин.) и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность. Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ, и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и бóльшую максимальную мощность.

В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используются следующие показатели: максимальное потребление кислорода (МПК), порог аэробного обмена (ПАО), порог анаэробного обмена (ПАНО) и кислородный приход.

МПК - это максимально возможная скорость потребления (т.е. потребления в единицу времени) кислорода организмом при выполнении физической работы. Минимальная мощность мышечной работы, при которой потребление кислорода становится максимальным, называется критической. МПК характеризует максимальную мощность аэробного пути ресинтеза АТФ: чем выше величина МПК, тем больше значение максимальной скорости тканевого дыхания, что обусловлено тем, что практически весь поступающий в организм кислород используется в этом процессе. МПК представляет собою интегральный показатель, зависящий от многих факторов: от функционального состояния кардио-респираторной системы, от содержания в крови гемоглобина, а в мышцах - миоглобина, от количества и размера митохондрий. У нетренированных молодых людей МПК обычно равно 3-4 л/мин., у спортсменов высокого класса, выполняющих аэробные нагрузки (продолжительные нагрузки умеренной мощности, обеспечиваемые тканевым дыханием), МПК - 6-7 л/мин. На практике, для исключения влияния на эту величину массы тела МПК рассчитывают на кг массы тела. В этом случае у молодых людей, не занимающихся спортом, МПК равно 40-50 мл/минкг, а у хорошо тренированных спортсменов - 80-90 мл/минкг.

В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается потреблением кислорода в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемой с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК равное 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК или 50 % критической мощности.

ПАО - это наибольшая относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, которая полностью обеспечивается тканевым дыханием (концентрация лактата в крови не превышает 2 ммоль/л, т.е. остается на дорабочем уровне). У нетренированных ПАО составляет 20-30% от уровня МПК, а у спортсменов ПАО может достигать 50-60% от МПК. Бόльшие величины ПАО у спортсменов обусловлены лучшим развитием у них аэробного фосфорилирования, и поэтому такие нагрузки выполняются только за счёт аэробного пути образования АТФ.

ПАНО - это минимальная относительная мощность работы, также измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ (в крови концентрация молочной кислоты возрастает до 4 ммоль/л). У нетренированных ПАНО составляет 40-50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК. Более высокие величины ПАНО у тренированных объясняются тем, что аэробное фосфорилирование у них дает больше АТФ в единицу времени, и поэтому анаэробный путь образования АТФ - гликолиз включается при бóльших нагрузках.

Кислородный приход – это количество кислорода (сверх дорабочего уровня), использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение всей проделанной работы.

Под влиянием систематических тренировок, направленных на развитие аэробной работоспособности, в миоцитах возрастает количество митохондрий, увеличивается их размер, в них становится больше ферментов тканевого дыхания. Одновременно происходит совершенствование кислород-транспортной функции: повышается содержание миоглобина в мышечных клетках и гемоглобина в крови, возрастает работоспособность дыхательной и сердечно-сосудистой систем организма.

15.3. Анаэробные пути ресинтеза АТФ.

Анаэробные пути ресинтеза АТФ (креатинфосфатный, гликолитический) являются дополнительными способами образования АТФ в тех случаях, когда основной путь получения АТФ - аэробный не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством энергии. Это бывает на первых минутах любой работы, когда тканевое дыхание еще полностью не развернулось, а также при выполнении физических нагрузок высокой мощности.

15.3.1. Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ

(креатинкиназный, алактатный).

В мышечных клетках всегда имеется креатинфосфат - соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэргической связью. Содержание креатинфосфата в мышцах в покое - 15-20 ммоль/кг.

Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством к АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате гидро­лиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ:


NH~PO3H2 NH2

C=NH C=NH


N-CH3 + АДФ  N-CH3 + АТФ

CH2 CH2

COOH COOH

Креатинфосфат (КрФ) Креатин (Кр)

Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ еще называется креатинкиназным.

Креатинфосфатная реация обратима, но её равновесие смещено в сторону образования АТФ, и поэтому она начинает осуществляться сразу же, как только в миоцитах появляются первые порции АДФ.

При мышечной работе активность креатинкиназы значительно возрастает за счет активирующего действия на неё ионов кальция, концентрация которых в саркоплазме под действием нервного импульса увеличивается почти в 1000 раз. Другой механизм регуляции креатинфосфатной реакции связан с активирующим воздействием на креатин­киназу креатина, образующегося в ходе данной реакции. За счет этих механизмов активность креатинкиназы в начале мышечной работы резко увеличивается и креатинфосфат­ная реакция очень быстро достигает максимальной скорости.

Креатинфосфат, обладая большим запасом химической энергии, является веществом непрочным. От него легко может отщепляться фосфорная кислота, в результате чего происходит циклизация остатка креатина, приводящая к образованию креатинина:

NH~PO3H2 NH

C=NH C=NH

N-CH3  N-CH3

CH2 - H3PO4 CH2

COOH C=O

Креатинфосфат Креатинин

Образование креатинина происходит без участия ферментов, спонтанно. Эта реакция необратима. Образо­вавшийся креатинин в организме не используется и выводится с мочой. Поэтому по выделению креатинина с мочой можно судить о содержании креатинфосфата в мышцах, так как в них находятся основные запасы этого соединения.

Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходит во время отдыха путем взаимодействия креатина с избытком АТФ:
^
Кр + АТФ  КрФ + АДФ

Избыток

Частично запасы креатинфосфата могут восстанавливаться и при мышечной работе умеренной мощности, при которой АТФ синтезируется за счет тканевого дыхания в таком количестве, которого хватает и на обеспечение сократительной функции миоцитов и на восполнение запасов креатинфосфата. Поэтому во время выполнения физической работы креатинфосфатная реакция может включаться многократно.

Суммарные запасы АТФ и креатинфосфата часто обозначают термином фосфагены.

Образование креатина происходит в печени с использованием трех аминокислот: глицина, метионина и аргинина. В спортивной практике для повышения в мышцах концентрации креатинфосфата используют в качестве пищевых добавок препараты глицина и метионина.

Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ характеризуется следующими величинами принятых количественных критериев:

Максимальная мощность составляет 900-1100 кал/минкг, что в три раза выше соответствующего показателя для аэробного ресинтеза. Такая большая величина обусловлена высокой активностью фермента - креатинкиназы и, следовательно, очень высокой скоростью креатинфосфатной реакции.

Время развертывания - всего 1-2 с. Как уже указывалось, исходных запасов АТФ в мышечных клетках хватает на обеспечение мышечной деятельности как раз в течение 1-2 с., и к моменту их исчерпания креатинфосфатный путь образования АТФ уже функционирует со своей максимальной скоростью. Такое малое время развертывания объясняется действием описанных выше механизмов регуляции активности креатинкиназы, позволяющих резко повысить скорость этой реакции.

Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8-10 с., что связано с небольшими исходными запасами креатинфосфата в мышцах.

Главными преимуществами креатинфосфатного пути образования АТФ являются очень малое время развертывания и высокая мощность, что имеет крайне важное значение для скоростно-силовых видов спорта. Главным недостатком этого способа синтеза АТФ, существенно ограничивающим его возможности, является короткое время его функционирования. Время поддержания максимальной скорости всего 8-10 с., к концу 30-й секунды его скорость снижается вдвое. А к концу 3-й минуты интенсивной работы креатинфосфатная реакция в мышцах практически прекращается.

Исходя из такой характеристики креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ, следует ожидать, что эта реакция окажется главным источником энергии для обеспечения кратковременных упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки, метания, подъём штанги и т.п. Креатинфосфатная реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических нагрузок, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы, развития ускорения на дистанции и финишный рывок.

Биохимическая оценка состояния креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ обычно проводится по двум показателям: креатининовому коэффициенту и алактатному кислородному долгу.

Креатининовый коэффициент - это выделение креатинина с мочой за сутки в расчете на кг массы тела. У мужчин выделение креатинина колеблется в пределах 18-32 мг/суткикг, а у женщин - 10-25 мг/суткикг. Креатининовый коэффициент характеризует запасы креатинфосфата в мышцах, так как между содержанием креатинфосфата и образованием из него креатинина существует линейная зависимость, поскольку это превращение протекает неферментативным путем и является необратимым. Следовательно, с помощью креатининового коэффициента можно оценить потенциальные возможности этого пути образования АТФ и, в том числе, его метаболическую ёмкость.

Алактатный кислородный долг - это повышенное (сверх уровня покоя) потребление кислорода за ближайшие 4-5 мин. после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности. Этот избыток кислорода требуется для обеспечения высокой скорости тканевого дыхания сразу же после окончания нагрузки для создания в мышечных клетках повышенной концентрации АТФ. В этих условиях происходит фосфорилирование креатина с образованием креатинфосфата:
^

Кр + АТФ  КрФ + АДФ


Таким образом, использование креатинфосфата во время работы приводит к накоплению креатина, превращение которого снова в креатинфосфат требует определенного количества кислорода. Отсюда следует, что алактатный кислородный долг характеризует вклад креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ в энергообеспечение выполненной физической нагрузки и дает оценку его метаболической ёмкости. Представление о мощности этого способа образования АТФ дает показатель, полученный путем деления величины алактатного долга на время выполнения нагрузки.

У квалифицированных спортсменов значение алактатного кислородного долга после нагрузок максимальной мощности обычно составляет 8-10 л.

В результате систематических тренировок, направленных на развитие скоростно-силовых качеств, в мышцах увеличивается концентрация креатинфосфата и повышается активность креатинкиназы, что находит отражение в росте величины алактатного кислородного долга и суточного выделения креатинина.


15.3.2. Гликолитический путь ресинтеза АТФ

(гликолиз, лактатный)

Этот путь ресинтеза, так же как и креатинфосфатный, относится к анаэробным способам образования АТФ. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ, в данном случае является мышечный гликоген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах 0,5-3 %. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под воздействием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюкозо-1-фосфата через ряд последовательных стадий (их всего 10) превращаются в молочную кислоту (лактат), которая по своему химическому составу является как бы половинкой молекулы глюкозы. В процессе анаэробного распада гликогена до молочной кислоты, называемого гликолизом, образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатную группу с макроэргической связью, которая легко переносится на АДФ с образованием АТФ.

Итоговое уравнение анаэробного расщепления гликогена (гликолиза) имеет следующий вид:

6H10O5)n + 3 АДФ + 3 H3PO4 

Гликоген

6H10O5)n-1 + 2 C3H6O3 + 3 АТФ + 2 H2O

^ Укороченный Лактат

гликоген

Все ферменты гликолиза находятся в саркоплазме мышечных клеток.

Гликолизу может также подвергаться глюкоза, поступающая в мышцы из кровяного русла. Анаэробный распад глюкозы протекает по уравнению:

C6H12O6 + 2 АДФ + 2 H3PO4  2 C3H6O3 + 2АТФ + 2H2O

Регуляция скорости гликолиза осуществляется путем изменения активности двух ферментов: фосфорилазы и фосфофруктокиназы. Фосфорилаза катализирует первую реакцию распада гликогена - отщепление от него глюкозо-1-фосфата. Этот фермент активируется адреналином, АМФ и ионами кальция, а ингибируется глюкозо-6-фосфатом и избытком АТФ. Второй регуляторный фермент гликолиза - фосфофруктокиназа активируется АДФ и особенно АМФ, а тормозится избытком АТФ и лимонной кислотой (лимонная кислота - промежуточный метаболит цикла трикарбоновых кислот). Наличие таких регуляторных механизмов приводит к тому, что в покое гликолиз протекает очень медленно, при интенсивной мышечной работе его скорость резко возрастает и может увеличиваться по сравнению с уровнем покоя почти в 2000 раз, причем повышение скорости гликолиза может наблюдаться уже в предстартовом состоянии за счет выделения адреналина.

Количественные критерии гликолитического пути ресинтеза АТФ:

Максимальная мощность - 750-850 кал/минкг, что примерно вдвое выше соответствующего показателя тканевого дыхания. Высокое значение максимальной мощности гликолиза объясняется содержанием в мышечных клетках большого запаса гликогена, наличием механизмов активации ключевых ферментов, приводящих к значительному росту скорости гликолиза (2000 раз!), отсутствием потребности в кислороде.

Время развертывания - 20-30 с. Это обусловлено тем, что все участники гликолиза (гликоген и ферменты) находятся в саркоплазме миоцитов, а также возможностью активации ферментов гликолиза. Как уже отмечалось, фосфорилаза - фермент, запускающий гликолиз, активируется адреналином, который выделяется в кровь непосредственно перед началом работы. Ионы кальция, концентрация которых в саркоплазме повышается примерно в 1000 раз под воздействием двигательного нервного импульса, также являются мощными активаторами фосфорилазы.

Время работы с максимальной мощностью - 2-3 мин. Существуют две основные причины такой небольшой величины этого критерия. Во-первых, гликолиз протекает с высокой скоростью, что быстро приводит к уменьшению в мышцах концентрации гликогена и, следовательно, к последующему снижению скорости его распада. Во-вторых, в процессе гликолиза образуется молочная кислота (лактат), накопление которой приводит к повышению кислотности внутри мышечных клеток. В условиях повышенной кислотности снижается каталитическая активность ферментов и, в том числе, ферментов гликолиза, что также ведет к уменьшению скорости этого пути ресинтеза АТФ.

Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преимуществ перед аэробным путем. Он быстрее выходит на максимальную мощность (за 20-30 с., в то время как аэробный путь за 3-4 мин.), имеет более высокую величину максимальной мощности (в 2 раза больше, чем у тканевого дыхания) и не требует участия митохондрий и кислорода.

Однако у этого пути есть и существенные недостатки. Этот процесс малоэкономичен. Распад до лактата одного остатка глюкозы, отщепленного от гликогена, дает только 3 молекулы АТФ, тогда как при аэробном окислении гликогена до воды и углекислого газа образуется 39 молекул АТФ в расчете на один остаток глюкозы. Такая неэкономичность в сочетании с большой скоростью быстро приводит к исчерпанию запасов гликогена.

Другой серьезный недостаток гликолитического пути ресинтеза АТФ - образование и накопление лактата, являющегося конечным продуктом этого процесса. Повышение концентрации лактата в мышечных волокнах вызывает сдвиг рН в кислую сторону, при этом происходят конформационные изменения мышечных белков, приводящие к снижению их функциональной активности. Таким образом, накопление молочной кислоты в мышечных клетках существенно нарушает их нормальное функционирование и ведет к развитию утомления.

При снижении интенсивности физической работы, а также в промежутках отдыха во время тренировки образовавшийся лактат может частично выходить из мышечных клеток в лимфу или в кровь, что делает возможным повторное включение гликолиза.

Известные в настоящее время биохимические методы оценки использования при физической работе гликолитического пути ресинтеза АТФ основаны на оценке биохимических сдвигов в организме, обусловленных накоплением молочной кислоты. Это, прежде всего, определение в крови после физической нагрузки концентрации лактата. В покое, то есть до начала работы, концентрация лактата в крови обычно 1-2 ммоль/л. После интенсивных, непродолжительных нагрузок (2-3 мин.) концентрация молочной кислоты в крови резко повышается и может достигать величин 18-20 ммоль/л, а у спортсменов высокой квалификации еще бóльших значений. Другим показателем, отражающим накопление в кровяном русле молочной кислоты, является водородный показатель крови (рН). В покое этот показатель равен 7,36-7,40, после интенсивной работы он снижается до 7,2-7,0 , причем в литературе отмечено и еще более значительное снижение рН - до 6,8. Наибольшие изменения концентрации лактата и рН крови, наблюдаемые после нагрузки «до отказа» в зоне субмаксимальной мощности, характеризуют метаболическую ёмкость гликолиза. Максимальную мощность гликолитического ресинтеза АТФ можно оценить по скорости возрастания лактата в крови или по скорости снижения рН (например, для расчета скорости изменения концентрации лактата необходимо её наибольший прирост разделить на время выполнения нагрузки. Так же определяется скорость изменения рН).

Еще один метод оценки скорости гликолиза, фиксирующий последствия образования и накопления молочной кислоты, это - определение щелочного резерва крови. Щелочной резерв крови - это щелочные компоненты всех буферных систем крови. При поступлении во время мышечной работы в кровь молочной кислоты она вначале нейтрализуется путем взаимодействия с буферными системами крови (с их щелочными компонентами), и поэтому происходит снижение щелочного резерва крови.

Оценить вклад гликолиза в энергообеспечение выполненной физической работы можно также путем определения лактата в моче. В покое в моче лактат практически отсутствует. После тренировки, особенно с использованием интенсивных упражнений, с мочой выделяются большие количества молочной кислоты. При этом надо учесть, что в процессе тренировки гликолиз включается многократно и поэтому анализ мочи дает информацию о суммарном вкладе гликолитического пути ресинтеза в обеспечение энергией всех нагрузок, выполненных за время тренировки.

Наряду с исследованием крови и мочи для оценки гликолитического пути ресинтеза еще может быть использовано определение лактатного кислородного долга. Лактатный кислородный долг - это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1-1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты, образовавшейся при работе (более подробно биохимические пути устранения лактата будут рассмотрены в главе 18 «Биохимические закономерности восстановления после мышечной работы»). Наибольшие величины лактатного кислородного долга определяются после физических нагрузок продолжительностью 2-3 мин., выполняемых с предельной интенсивностью. У хорошо тренированных спортсменов величина лактатного кислородного долга может достигать 20 –22 л.

По величине лактатного кислородного долга можно судить о возможностях гликолитического пути ресинтеза АТФ. Так, величина лактатного долга свидетельствует о метаболической ёмкости гликолиза, а его максимальная мощность может быть оценена по отношению величины лактатного долга к времени выполнения предельной нагрузки субмаксимальной мощности.

В результате систематических тренировок с использованием субмаксимальных нагрузок в мышечных клетках повышается концентрация гликогена и увеличивается активность ферментов гликолиза. У высокотренированных спортсменов наблюдается развитие резистентности (нечувствительности) тканей и крови к снижению рН, и поэтому они сравнительно легко переносят сдвиг водородного показателя крови до 7,0 и ниже.

15.3.3. Аденилаткиназная (миокиназная) реакция.

Аденилаткиназная (или миокиназная) реакция протекает в мышечных клетках в условиях значительного накоплении в них АДФ, что обычно наблюдается при наступлении утомления. Аденилаткиназная реакция ускоряется ферментом аденилаткиназой (миокиназой), который находится в саркоплазме миоцитов. В ходе этой реакции одна молекула АДФ передает свою фосфатную группу на другую АДФ, в результате образуется АТФ и АМФ:
^
АДФ + АДФ  АТФ + АМФ

Длительное время этот путь образования АТФ рассматривался как аварийный механизм, обеспечивающий синтез АТФ в условиях, когда другие способы получения АТФ становятся неэффективными. Кроме этого считалось, что аденилаткиназная реакция ведет к уменьшению в миоцитах общего количества адениловых нуклеотидов, так как образующийся в этой реакции АМФ может дезаминироваться и превращаться в инозиновую кислоту:

^ АМФ  Инозиновая кислота + NH3

Однако в настоящее время этой реакции отводят не энергетическую, а регуляторную роль. Это связано с тем, что АМФ является мощным активатором ферментов распада углеводов - фосфорилазы и фосфофруктокиназы, участвующих как в анаэробном расщеплении гликогена и глюкозы до молочной кислоты, так и в их аэробном окислении до воды и углекислого газа. Оказалось также, что превращение АМФ в инозиновую кислоту имеет положительное значение для мышечной деятельности. Образующийся в результате дезаминирования аммиак может нейтрализовать молочную кислоту и тем самым предупреждать наступление изменений в миоцитах, связанных с её накоплением (сдвиг рН, изменение конформации белков, снижение активности ферментов и др.). При этом общее содержание адениловых нуклеотидов (АТФ, АДФ, АМФ) в клетках не изменяется, так как инозиновая кислота при взаимодействии с одной из аминокислот - аспарагиновой кислотой снова превращается в АМФ.

В таблице 7 приведены величины критериев описанных выше путей ресинтеза АТФ.

^ Таблица 7. Количественные критерии основных путей ресинтеза АТФ

Критерии
Пути
ресинтеза

Максимальная

мощность,

кал/минкг

Время

развертыва- ния

Время сохране-

ния максималь- ной

ной мощности

Креатинфосфатный

Гликолитический

Аэробный

900 - 1100

750 - 850

350 – 450

1-2 с.

20 - 30 с.

3-4 мин.

8-10 с.

2-3 мин.

десятки минут



15.4. Соотношение между различными путями

ресинтеза АТФ при мышечной работе

При любой мышечной работе функционируют все три пути ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды работы ресинтез АТФ идет за счет креатинфосфатной реакции, затем включается гликолиз и, наконец, по мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание (рис.19). .Из рисунка видно, что переход энергообеспечения мышечной деятельности с анаэробных путей на аэробный ведет к уменьшению суммарной выработки АТФ за единицу времени, что находит отражение в снижении мощности выполняемой работы.

Р
ис. 19. Включение путей ресинтеза АТФ при выполнении физической работы

Конкретный вклад каждого из механизмов образования АТФ в энергообеспечение мышечных движений зависит от интенсивности и продолжительности физических нагрузок.

При кратковременной, но очень интенсивной работе (например, бег на 100 м) главным источником АТФ является креатинкиназная реакция. При более продолжительной интенсивной работе (например, бег на средние дистанции) бóльшая часть АТФ образуется гликолитическим путем. При выполнении упражнений большой продолжительности, но умеренной мощности энергообеспечение мышц осуществляется, в основном, за счет аэробного окисления.

15.5. Зоны относительной мощности мышечной работы

В настоящее время приняты различные классификации мощности мышечной деятельности. Одна из них - классификация по В.С.Фарфелю, базирующаяся на положении о том, что мощность выполняемой физической нагрузки обусловлена соотношением между тремя основными путями ресинтеза АТФ, функционирующими в мышцах во время работы. Согласно этой классификации выделяют четыре зоны относительной мощности мышечной работы: максимальной, субмаксимальной, большой и умеренной мощности.

Работа в зоне максимальной мощности может продолжаться в течение 15-20 с. Основной источник АТФ в этих условиях - креатинфосфат. Только в конце работы креатинфосфатная реакция замещается гликолизом. Примером физических упражнений, выполняемых в зоне максимальной мощности, является бег на короткие дистанции, прыжки в длину и высоту, некоторые гимнастические упражнения, подъём штанги и др.

Работа в зоне субмаксимальной мощности имеет продолжительность до 5 мин. Ведущий механизм ресинтеза АТФ - гликолитический. В начале работы, пока гликолиз не достиг максимальной скорости, образование АТФ идет за счет креатинфосфата, а в конце работы гликолиз начинает заменяться тканевым дыханием. Работа в зоне субмаксимальной мощности характеризуется самым высоким кислородным долгом - до 20-22 л. Примером физических нагрузок в этой зоне мощности является бег на средние дистанции, плавание на короткие дистанции, велосипедные гонки на треке, бег на коньках на спринтерские дистанции и др.

Работа в зоне большой мощности имеет предельную продолжительность 30 мин. Для работы в этой зоне характерен примерно одинаковый вклад гликолиза и тканевого дыхания. Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ функционирует только в самом начале работы и поэтому его доля в общем энергообеспечении данной работы мала. Примером упражнений в этой зоне мощности является бег на 5000 м, бег на коньках на стайерские дистанции, лыжные гонки по пересеченной местности, плавание на средние и длинные дистанции и др.

Работа в зоне умеренной мощности продолжается свыше 30 мин. Энергообеспечение мышечной деятельности происходит преимущественно аэробным путем. Примером работы такой мощности является марафонский бег, легкоатлетический кросс, спортивная ходьба, шоссейные велогонки, лыжные гонки на длинные дистанции, турпоходы и др.

В ациклических и ситуационных видах спорта (единоборства, гимнастические упражнения, спортивные игры) мощность выполняемой работы многократно изменяется. Так, у футболиста бег с умеренной скоростью (зона большой мощности) чередуется с бегом на короткие дистанции со спринтерской скоростью (зона максимальной или субмаксимальной мощности); можно найти и такие отрезки игры, когда мощность работы значительно снижается (зона умеренной мощности). Такие примеры можно привести в отношении многих других видов спорта.

Однако в ряде спортивных дисциплин всё же преобладают физические нагрузки, относящиеся к какой-то определенной зоне мощности. Так, физическая работа лыжников обычно выполняется с большой или умеренной мощностью, а в тяжелой атлетике используются максимальные и субмаксимальные нагрузки.

Поэтому при подготовке спортсменов необходимо применять тренировочные нагрузки, развивающие путь ресинтеза АТФ, являющийся ведущим в энергообеспечении работы в зоне относительной мощности, характерной для данного вида спорта.




^

Полезная информация


В Международной системе единиц (СИ) основной единицей энергии является джоуль (Дж), а единицей мощностиватт (Вт)

1 джоуль (Дж) = 0,24 калории (кал)

1 калория (кал) = 4,184 Дж

1 килокалория(ккал) = 1000 кал = 4184 Дж

1 Вт = 1 Дж∙с-1 = 0,24 кал∙с-1

1 кг∙м∙с-1 = 9,8 Вт

1 лошадиная сила (л.с.)= 735 Вт

Для выражения мощности путей ресинтеза АТФ в Дж/минкг необходимо значение этого критерия в кал/минкг умножить на 4,18, а для получения величины мощности в Вт/кг – умножить на 0,07.




Похожие:

15. Биоэнергетика мышечной деятельности icon15. Биоэнергетика мышечной деятельности
Как уже указывалось, обе фазы мышечной деятельности сокращение и расслабление протекают при обязательном использовании энергии, которая...
15. Биоэнергетика мышечной деятельности iconЛекции «Преутомление»
Недостаток мышечной деятельности, подобно кислородному голоданию или витаминной недостаточности (выберите все правильные ответы)
15. Биоэнергетика мышечной деятельности iconЕ. Е. Загадка нашего здоровья. Биоэнергетика человека космическая и земная. Книга
Петренко В. В., Дерюгин Е. Е. Загадка нашего здоровья. Биоэнергетика человека – космическая и земная. Книга Москва. Амрита-Русь....
15. Биоэнергетика мышечной деятельности iconВариативность техники толчка гирь в зависимости от подвижности в суставах и топографии мышечной силы спортсмена- гиревика
Для каждого возраста и соматического типа присуща своя, специфичная только ему топография мышечной силы, проявление гибкости, выносливости...
15. Биоэнергетика мышечной деятельности iconБиоэнергетика Доцент Гончарова Л. В
Основной путь получения энергии гетеротрофами окисление органических веществ путем дегидрирования
15. Биоэнергетика мышечной деятельности iconВысокобелковые продукты
Протеин – высокобелковый продукт, служащий основой для строительства мышечной ткани
15. Биоэнергетика мышечной деятельности icon17. Учебная деятельность как ведущий вид деятельности у младшего школьника
Всякая деятельность включает в себя цель, средства, результат и сам процесс деятельности, и, следовательно, неотъемлемой характеристикой...
15. Биоэнергетика мышечной деятельности icon1. Возникновение и становление педагогической профессии. Сущность и виды педагогической деятельности учителя иностранного языка
Содержание учебного материала: Общая характеристика педагогической профессии: учитель, воспитатель, наставник. Особенности педагогической...
15. Биоэнергетика мышечной деятельности icon26. Сущность и содержание коммерческой деятельности в торговле
Коммерческая деятельность: понятие, цели. Факторы, влияющие на развитие коммерческой деятельности. Концепция и функции коммерческой...
15. Биоэнергетика мышечной деятельности iconОтчет перед жителями города, общение с населением
Фонда, специалистов Фонда, кураторов учреждений, наставников. Год выхода на определенную систему деятельности, год результативности...
15. Биоэнергетика мышечной деятельности iconПравовое обеспечение профессиональной деятельности Специальность «Туризм» Вопросы к зачету (2011-2012 учебный год) Общая характеристика фз РФ «Об основах туристской деятельности в рф»
Классификация основных видов туризма, установленная фз РФ «Об основах туристской деятельности в рф»
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Документы


При копировании материала укажите ссылку ©ignorik.ru 2015

контакты
Документы