Эволюция нервной системы icon

Эволюция нервной системы


Скачать 116.67 Kb.
НазваниеЭволюция нервной системы
страница1/2
Размер116.67 Kb.
ТипДокументы
  1   2

Глава 2 ЭВОЛЮЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

§1. Общие сведения об эволюции нервной системы

Нервная система представляет собой тончайший и слож­нейший инструмент, который на низших ступенях развития живых организмов выполняет простую роль связи между ре­цепторами и мускулатурой. Усложняясь в своем строении, у более высокоорганизованных организмов она принимает на себя все более сложные функции взаимосвязи между средой и организмом. Эта функция нервной системы человека, дея­тельность которого определяется социальными факторами, достигает исключительного совершенства. Нервная система животных организмов на более высоких стадиях развития не является равноправной системой среди других органов и сис­тем организма. Она не может быть поставлена рядом с други­ми системами, например с кровеносной, пищеварительной, выделительной. Такую позицию в прошлом занимали немец­кий ученый Р. Вирхов и его последователи, считавшие, что организм есть механическая сумма различных органов. Нервная система находится в совершенно .иных взаимоотно­шениях с другими органами и системами организма. Она сто­ит над ними, так как несет верховную функцию. Головной мозг держит в своем ведении все процессы, происходящие в теле.

Ознакомление со сложнейшей структурой и функциями го­ловного мозга и теми величайшими достижениями, которые создала человеческая мысль в области науки, техники, искус­ства, приводит к постановке вопроса о том, имел ли человечес­кий мозг присущие ему особенности строения изначально или формирование этого сложного органа происходило постепенно, и, наконец, каковы этапы этого развития. В современной науке уже не возникает сомнения в том, что развитие челове­ка, его онтогенез не могут быть оторваны от сложной цепи фор­мообразования животных организмов, представляющих в фи­логенетическом отношении его отдаленных предков. Это ос­новное положение эволюционной теории, бесспорное в наши дни, утвердилось в результате ожесточенных споров среди уче­ных ряда поколений.

Одним из предметов величайшего спора, продолжавшегося несколько веков, по проблеме возникновения жизни на Земле является вопрос о том, отличались ли изначально живые орга­низмы постоянством форм своего строения или их развитие происходило постепенно, от простых форм к сложным.

В XVIII в. К. Линней (1707—1778), известный своими тру­дами по систематике растений и животных, отстаивал неиз­менность видов животных организмов. Эти виды, с его точки зрения, размножаясь, производили множество других, но все­гда себе подобных. Противники этого направления, опираясь на добытые научные факты в области естествознания, опровер­гали эти взгляды, утверждая изменчивость видов животных организмов, их зависимость от условий среды — пищи, клима­та, света, влаги и т.п.

Особенно интенсивно развернулась борьба за подлинную эволюционную теорию в первой половине XIX в., что связано с именами таких ученых, как Ж.Б. Ламарк, Ж. Кювье, Сент-Илер, К.Ф. Рулье, Н.А. Северцов, А.О. Ковалевский, А.Н. Бе­кетов и, наконец, Ч. Дарвин.

Один из первых основоположников научного эволюциониз­ма Ж. Б. Ламарк (1744—1829) отмечал огромную формирую­щую роль внешней среды и значение функции органов для ста­новления их структуры: "Функция родит орган". Он призна­вал только эволюционный путь преобразования организмов, отрицая теорию земных катастроф, созданную Ж. Кювье. Большое значение в процессе изменяемости животных орга­низмов Ламарк придавал нервной системе (свойство раздра­жимости). По степени развития нервной системы он делил жи­вотных на различные группы.

Большое оживление в биологии, выразившееся в многочис­ленных работах по вопросам эволюционной теории, было вы­звано появлением замечательных открытий Ч. Дарвина, одно­го из крупнейших биологов мира, доказавшего животное про­исхождение человека, а также роль естественного отбора.

Изложенные выше основные этапы в развитии эволюцион­ных взглядов на процесс развития организма свидетельствуют о том, что только исторический аспект рассмотрения всех форм развития живой и мертвой природы является единствен­но правильным.

Перейдем к вопросу о том, какую же роль играла нервная система на различных уровнях ее развития в сложных процес­сах формообразования живых организмов.

Чтобы разобраться в сложной регулирующей роли нервной системы в процессе формообразования живых организмов, не­обходимо прежде ознакомиться с формированием самих нерв­ных механизмов, которые также развивались постепенно, ус­ложняясь на каждой новой ступени эволюционной лестницы. Речь идет о развитии вида (филогенез) и индивидуальном раз­витии (онтогенез). В дальнейшем будет легче понять, как нерв­ная система, перестраиваясь и усложняя свою внутреннюю ор­ганизацию, в то же время через обмен вещества изменяла и структуру туловища, и отдельные органы животных в целях лучшего приспособления их к условиям окружающей среды.

Рассмотрим основные формы развития нервной системы по степени восходящей сложности.

§2. Филогенез нервной системы

Нервная система беспозвоночных. Наиболее примитивные формы своеобразных рецептивных образований мы встречаем у инфузорий (одноклеточных). Рецептивный аппарат инфузо­рии (рис. 6) состоит из участка дифференцированной прото­плазмы, расположенной впереди ротового отверстия. От него отходит несколько волоконец к органам движения (мионемам) и несколько веточек к стенкам глотки, образуя нечто анало­гичное окологлоточному кольцу у многоклеточных. При нару­шении этого аппарата у инфузории нарушается согласован­ность движений. В теле инфузории имеется также большое яд­ро (макронуклеус) и ядрышко (микронуклеус). Так называе­мые рецептивные образования инфузории являются прототи­пом нервной системы.

Следующим этапом в развитии живых организмов стали колонии одноклеточных, возникновение которых связано с объединением одноклеточных живых существ в группы. В этом случае одни клетки оказывались на поверхности, другие внутри. Наружный слой клеток согревало солнце, омывали



воды» на них оказывала воз­действие окружающая среда. Полиморфность раздражите­лей внешней среды вызвала не­обходимость дифференциации клеток: наружный слой стал воспринимающим, другие — передающими и реализующи­ми действие. Таким образом возникла специализация нерв­ных клеток (рис. 7).

На уровне гидры — много­клеточного животного появля­ются устойчивые связи между клетками. Тело гидры напоми­нает мешок (рис. 8). Особые нервные клетки разбросаны в ее теле и на поверхности (рис. 9). Нервные клетки имеют от­ростки, благодаря которым они соединяются между собой, об­разуя сеточку — первоначаль­ные элементы нервной систе­мы. Раздражения с поверхнос­ти гидры передаются внутрен­ним клеткам для выполнения действия. Наличие дифферен­циации клеток поставило гидр> на более высокий уровень раз­вития по сравнению с колонией клеток. Соединение нервных клеток в виде сеточки получило название « глия ». В последующих формациях многоклеточных организмов клетки глии не исчезают. Сохраняясь, они выпол­няют более простые функции: поддерживающую и трофичес­кую, окружая собой специфические высокоорганизованные нервные клетки.

Совершенствование нервной системы происходит в не­скольких направлениях. Во-первых, нервные клетки объеди­няются в группы-ганглии, что обусловливает в дальнейшем ганглионарный тип строения нервной системы. Во-вторых, происходит дифференциация нервных клеток по ведущему ти­пу деятельности (чувствительные и двигательные), имеющая значение для формирования сложных структур нервной систе-

Рис. ^ 6. Невромоторный аппарат инфузории:

1 — глотка; 2 — нервные волокна; 3 — окологлоточное нервное кольцо; 4 — пучки ресничек; 5 — чувстви­тельные нервные волокна; 6 — нервный центр; 7 — нервное волок­но; 8 — порошица



Рис. ^ 7. Колонии клеток

мы. В-третьих, имеет место дифференциация нервных от­ростков; появляются короткие отростки, воспринимающие раздражение, и длинные отро­стки, передающие раздражение и связывающие клетки между собой, образуя систему.

Впервые о формировании нервной системы можно гово­рить при изучении строения такого многоклеточного орга­низма, как дождевой червь, у которого появляются надгло­точный и подглоточный ганг­лии (рис. 10). Чувствительные клетки кожи передают раздра­жение ганглиям. В каждом членике находятся скопления нервных клеток, располагаю­щиеся вдоль пищевода. Длин­ный отросток нервной клетки одночленика достигает корот­кого отростка другой нервной клетки в следующем членике. Отростки нервных клеток диф­ференцированы: в результате часть нервных клеток обеспе­чивает пищеварение, другая— передвижение.

Таким образом, нервная система червя с ее надглоточным уз­лом и брюшной нервной цепочкой представляет собой своеоб­разный прототип головного и спинного мозга у позвоночных.

Еще более сложное строение имеет нервная система членис­тоногих. Так, у пчелы (рис. 11) головной ганглий дифференци­руется на три отдела. В переднем отделе заметно образование зрительных долей, от которых отходят зрительные нервы. Между зрительными долями имеются образования, получив­шие название грибовидных тел. Этот орган, по-видимому, яв­ляется центром ориентировочных реакций. При его разруше­нии пчела теряет ориентацию в пространстве (не находит свое­го улья и т.д.). Ниже располагаются обонятельные доли (сред­ний отдел), от которых отходят двигательные и чувствитель-



Рис. 8. Тело гидры



Рис. 9. Сетевидное сплетение нервных клеток гидры

ные нервы. Задний отдел представлен в виде небольших образований — грушевидных тел, которые дают начало нервным спайкам, связывающим их с подглоточным узлом; от него отходят нервы к верхней и нижней губе.

У разных типов многоклеточных уст­ройство нервных узлов имеет различные модификации. Так, у одних, например у пчелы, несколько узлов сливаются в один сложный узел — синганглий, у других нервные узелки скопляются в разных пунктах организма. У иглокожих, в част­ности у морской звезды, нервные узлы рас­полагаются кольцом, с отростками в виде отходящих лучей. У моллюсков нервные клетки входят в состав трех ганглиев; по­следние или лежат изолированно, или сли­ваются вместе.

Таким образом, нервная система беспо­звоночных характеризуется наличием осо­бых рецепторов в виде нервных узлов (ган­глиев), причем у одних животных они рас­сеяны по поверхности тела, у других скон­центрированы в различных точках орга­низма, выполняя роль рефлекторного цент-



Рис. ^ 10. Нервная сис­тема червя:

1 — надглоточный ган­глий; 2 — подглоточ­ный ганглий; 3 — це­почка нервных клеток

pa для каждого сегмента. Ганглионарный тип строения нерв­ной системы присущ живым организмам на низших стадиях развития. Воспринимая раздражения внешней среды, такие организмы склонны давать только диффузные реакции1, цен­трализованные действия здесь почти не выражены. Каждый нервный узел в сегментированном организме является ре­флекторным центром для своего сегмента. Так, при перерез­ке земляного червя на несколько частей- каждая расчленен-



^ Рис. 11. Головной мозг медоносной пчелы:

1 — внутреннее грибовидное тело; 2 — наружное грибовидное тело; 3 — зрительная доля; 4 — обонятельная доля; 5 — нерв верхней челюсти; 6 — нерв нижней челюсти; 7 — губофронтальный нерв; 8 — тритоцеребральный нерв; 9,10 — чувствительный нерв-стяжка.

ная часть сохраняет способность к сокращению. Ганглионар-ная нервная система у беспозвоночных регулирует деятель­ность гладкой мускулатуры. На более высоких ступенях эво­люционной лестницы у позвоночных, имеющих скелетную и поперечно-полосатую мускулатуру, развивается и более сложная форма рецепции — центральная нервная система, характеризующаяся невронным строением. Эта новая орга­низация надстроилась над старыми формациями (ганглио-нарная нервная система). Последняя у позвоночных перехо-

Диффузный — разлитой, распространенный, в отличие от локально-

дит уже на вторые роли, регулируя только деятельность вну­тренних органов. Центральная нервная система теперь явля­ется основным высшим центром, регулирующим поведение животного. Этой более совершенной форме нервной системы свойственны уже централизованные действия, а также спо­собность вызывать локальные (избирательные) раздражения.

Нервная система позвоночных. При рассмотрении строе­ния нервной системы позвоночных на разных стадиях эволю­ционного развития обращает на себя внимание большая диф-ференцированность отдельных частей, входящих в ее состав. Так, здесь выделяются отделы головного мозга (передний мозг, средний, мозжечок), а также спинной мозг. Вторая ха­рактерная особенность в развитии нервной системы позвоноч­ных, имеющая принципиальное значение с эволюционной точ­ки зрения, — это заметное увеличение переднего мозга, в част­ности плащевидной части, которая, постепенно усложняясь в своей структуре, преобразуется на более высоких стадиях раз­вития животных организмов в мозговую кору. Эта новая фор­мация у высших позвоночных и человека является уже цент­ральным механизмом, не только выполняющим сложные функции взаимосвязи с внешней средой, но и регулирующим все жизненные функции организма.

Проследим по отдельным классам позвоночных постепен­ное усложнение нервной системы.

Наиболее примитивные формы строения нервной системы имеются у морского животного — ланцетника (рис. 12). Нервная система ланцетника представляет собой длинную трубку (ствол) с отходящими от нее периферическими нерва­ми. Внутри нервного ствола расположен канал, который не­сколько расширяется спереди, напоминая будущие мозго­вые желудочки головного мозга у более развитых позвоноч­ных.



Рис. 12. ^ Схема строения ланцетника:

~~ хорда; 2 — нервная трубка; 3 — пищеварительная система; 4 — жаберные щели

Таким образом, некоторая дифференциация нервной систе­мы на головной и спинной мозг в зачаточной форме уже имеет­ся на стадии ланцетника. Каждый отдел тела ланцетника вы­полняет отдельные функции. Объединяющее и регулирующее действие нервной системы здесь еще выражено слабо. Однако



Рис. 13. ^ Головной мозг низших позвоночных:

А — рыбы; Б — лягушки; В — крокодила; Г — голубя; 1 — продолговатый мозг; 2 — мозжечок; 3 — средний мозг; 4 — передний мозг

уже у двоякодышащих рыб заметно деление мозга на пять ча­стей, как и у человека. Особенно большого развития достигает средний мозг и мозжечок (рис. 13). Плащевидная часть почти не выделяется, корковые образования представлены в виде тонкой пластинки. У амфибии уже заметно выделение плаще-видной части переднего мозга, которая несет в основном обоня­тельные функции. Настоящей коры еще нет, имеется слой ку­бовидных клеток. Полушария большого мозга преобладают

над средним мозгом. Мозжечок развит в сравнении с рыбами незначительно.

У рептилий (змей, черепах и т.п.) наблюдается заметное об­разование коркового слоя. Передний мозг резко преобладает над всеми остальными частями мозга.

У птиц отмечается еще более резкое выделение плащевид-ной части переднего мозга. Полушария развиты настолько сильно, что покрывают собой не только межуточный, но и средний мозг. Особенно большого развития достигает полоса­тое тело, а также зрительный бугор и мозжечок. Кора в собст­венном смысле развита незначительно.

Наибольшего развития достигает плащевидная часть перед­него мозга у млекопитающих. Большие полушария у них по­крыты черным веществом, которое состоит из огромного коли­чества нервных клеток.

Мозговые полушария, или новый мозг (неоэнцефалон), у высших позвоночных покрывают более древние образова-





Рис. 14. Головной мозг млекопитающих:

А — кролика; Б — собаки; 1 — продолговатый мозг; 2 — мозжечок; 3 — средний мозг; 4 — передний мозг

ния — межуточный и средний мозг, или старый мозг (пале-оэнцефалон). Меняется и внешняя поверхность мозга. Так, уже у кролика намечается образование борозд и извилин, а у кошки они более выражены. Наконец, у собаки борозды и из­вилины достигают резкой выраженности, хотя имеют не­сколько упрощенную архитектонику (рис. 14). Мозг обезьяны (рис. 15) значительно приближается по внешней форме к моз­гу человека, усложняется и тип расположения борозд и изви­лин. Наивысшего развития достигает плащевидный отдел у



Рис. 15. Головной мозг обезьяны:

1 — передний мозг; 2 — мозжечок 3 — продолговатый мозг



Рис. 16. Развитие головного мозга различных животных и человека:

1 — головной мозг акулы; 2 — ящери­цы; 3 — кролика; 4 — человека. Чер­ным окрашены большие полушария

человека. Внутреннее строение мозга высших позвоночных, в частности обезьян, отличается по структуре корковых полей от человеческого мозга, кото­рый характеризуется особым качеством корковой структу­ры, присущим только челове­ку. На рис. 16 можно наглядно проследить, как постепенно возрастает масса переднего мозга (кора больших полуша­рий) от двоякодышащих рыб и до человека.

Однако необходимо по­мнить, что функциональное значение корковых образова­ний в смысле регуляции жизне­деятельности организма неоди­наково на разных стадиях раз­вития позвоночных. В этом от­ношении очень показательны опыты с удалением плащевид-ной части переднего мозга. Уда­ление переднего мозга у костис­тых рыб почти не вызывает ка­ких-либо изменений в поведе­нии. Удаление больших полу­шарий у лягушки (при сохране­нии межуточного мозга) также мало отражается на ее жизнен­ных функциях: лягушка сохра­няет способность к плаванию и ловле мух. Удаление больших полушарий у голубя (опыты М. Флуранса) заметно изменяет его поведение. Оперированный голубь сохраняет способность к полету, только если его подбро­сить, хорошо ходит, оправляет перья, однако он не в состоянии найти корм (например, насы­панный рядом с ним горох) или

выпить воду из стоящей рядом посуды. Такого голубя надо кор­мить искусственно, вкладывая ему в клюв зерна гороха. Сохра­няя способность к проглатыванию зерен, голубь утрачивает способность самостоятельно находить корм и может погибнуть

от голода.

Удаление больших полушарий у собак сопровождалось еще более заметными изменениями в поведении. Такие опыты про­водились в прошлом немецким ученым Ф. Гольцем, позднее Г.П. Зеленым в лаборатории И.П. Павлова, в последнее время профессором Э,А. Асратяном. Оперированная собака после вы­здоровления также не может самостоятельно найти корм, хотя бы он стоял около нее, не узнает хозяина, не реагирует на кличку, однако сохраняет способность к передвижению, обхо­дит препятствия. У нее сохраняется чередование сна и бодрст­вования. При хорошем уходе она может прожить до года. Уда­ление больших полушарий у обезьяны обычно приводит к бы­строй гибели животного.

Указанные опыты показывают, что чем выше животное по эволюционной лестнице, тем большее жизненное значение приобретает для него кора больших полушарий.

Человек вообще не может жить без больших полушарий. Дети с аномалиями развития головного мозга, в частности с врожденным отсутствием больших полушарий (анэнцефалия), чаще умирают вскоре после рождения.

Роль нервной системы в процессе эволюции животных организмов

Ознакомление с вопросами филогенеза нервной системы да­ет ясное представление о том, как постепенно в процессе эво­люции формировались нервные механизмы, начиная от нерв­ной клетки ганглионарного узла низших животных до слож­ных мозговых механизмов высших позвоночных и, наконец, человека. В связи с усложнением структуры усложняются и Функции.

Ответим на вопрос о роли нервной системы в процессе фор­мирования животных организмов. Несомненно, что влияние нервной системы на изменчивость форм животных организмов было огромно. Однако оно было далеко не одинаковым. Так, на низших стадиях развития животных, как это показано выше, влияние нервной системы было еще недостаточно велико. На этих стадиях нервные аппараты еще не приобретают центра­лизованного действия, они еще не составляют системы, регу-

лирующей весь организм в целом. Наоборот, на последующих ступенях эволюционной лестницы, например у позвоночных, роль нервной системы чрезвычайно увеличивается. Нервная система обладает уже централизованными функциями, регу­лирующими всю деятельность организма в целом. В этих слу­чаях отмечается определенная закономерность, выражающая­ся в том, что чем выше поднималось животное по ступеням эволюционной лестницы, тем больше проводящих путей за­канчивалось не в среднем мозге, а в плащевйдной части перед­него мозга, который в свою очередь усложняет свое строение и увеличивается в объеме.

Меняющиеся условия внешней среды, естественно, созда­ют различные трудности в процессе адаптации, в связи с чем нервные механизмы животного организма, которые прежде всего принимают на себя комплекс меняющихся раздражите­лей, должны были совершенствовать свою деятельность. Это совершенствование прежде всего требовало от нервной систе­мы соответствующей перестройки своей внутренней органи­зации. В связи с этим отдельные части нервной системы пре­терпевали сложную перестройку: одни из них подвергались регрессии, другие, деятельность которых являлась особенно нужной в новой, усложнившейся ситуации, получали, наобо­рот, усиленное развитие. Так, например, резкое увеличение обонятельных долей переднего мозга у собак, по-видимому, объяснялось соответствующими условиями обитания, когда особенно тонкое обоняние оказывалось крайне необходимым для сохранения этого вида животных. На более высокой ста­дии развития — у обезьян — указанных особенностей в раз­витии мозга уже не встречается. Перестраивая свою внутрен­нюю организацию в смысле усиления одних и ослабления других областей, нервная система, естественно, изменяла формы трофического влияния (через обмен веществ) на раз­личные органы и системы, а отсюда и на весь организм в це­лом. В связи с этим происходили изменения всей структуры тела животного, которое постепенно претерпевало ряд слож­ных преобразований — увеличение или уменьшение габари­тов туловища, изменение окраски, снаряжения (когтей, пан­циря и т.д.).

На ранних этапах существования Земли было много живот­ных, о которых мы знаем только по раскопкам. Эти животные, например гигантские мамонты, ихтиозавры и ряд других, от­личавшиеся громадными размерами тела, давно уже исчезли с

лица Земли. Они потребляли громадное количество пищи. В те отдаленные периоды потребности этих животных полностью удовлетворялись. Изменение климатических условий (ледни­ковый период и др.) усложнило добывание пищи, что послу­жило причиной их вымирания. Другие виды животных пре­терпевали сложные преобразования в своем строении, совер­шенствуя органы борьбы и защиты.

В этом сложном процессе приспособления животного мира к меняющимся условиям внешней среды большую роль играла нервная система как сложнейший и тончайший механизм вза­имодействия между средой и организмом.

"...Нервная система человека, — пишет по этому поводу профессор Е.К. Сепп, — является результатом длинного исто­рического периода, на пути которого у животных возникали новые условия существования, новые потребности и вместе с тем развивались новые функции. В связи с этим в нервной си­стеме надстраивались новые функции. Из прежних формаций те части, которые уже утратили свое функциональное значе­ние, исчезли и сохранились те, которые оказывались еще по­лезными, хотя не в прежнем их значении. Вместе с тем проис­ходили перегруппировки во внутренних взаимоотношениях частей и соответствующие перемещения этих частей. Этот про­цесс эволюции нервной системы с его крутыми изломами и скачками и значительной устойчивостью основных частей, ко­торые связаны с мало изменяющимися основными потребнос­тями организма, развертывается перед исследователем при изучении строения и функций нервной системы путем истори­ческого метода"1.

§3. ^ Онтогенез нервной системы человека

Исследование человеческого зародыша на различных эта­пах утробного развития (до 4 месяцев) и сравнение его с заро­дышами других позвоночных обнаруживают некоторую общ­ность в их строении. Ряд работ, проведенных в этом направ­лении К.М. Бэром, А.О. Ковалевским и А.Н. Северцовым, позволили немецкому ученому Э. Геккелю в 1864 г. высту­пить с положением, в котором он утверждал, что человечес­кий зародыш по существу повторяет в своем развитии все те

Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. — М.: Медгиз, 1958.

этапы, которые прошли до него низшие позвоночные. Это по­ложение, позднее вошедшее в науку под названием биоге­нетического закона Геккеля, по существу рас­сматривает онтогенез как сжатое повторение филогенеза. Био­генетический закон вызвал ряд возражений и, конечно, не может считаться таковым. Совершенно невозможно объек­тивно проследить все те стадии, которые прошел животный мир за много тысячелетий своего существования и которые якобы должны быть запечатлены в эмбрионе человека. Одна­ко несомненно, что человеческий эмбрион проходит некото­рые ответственные стадии переходного характера, уточнить





Рис. 17. Зародыш человека длиной в 1,3 мм:

1 — мозговая бороздка; 2 — нервно-кишечный канал; 3 — первичная линия

Рис. 18. ^ Искривление головного мозга у пятинедельного зародыша:

1 — передний мозг; 2 — межуточный мозг; 3 — средний мозг; 4 — задний мозг; 5 — продолговатый мозг

которые строго объективно, конечно, не представляется воз­можным.

^ Развитие нервной системы человека. Закладку нервной системы можно наблюдать уже у двухнедельного зародыша в виде пластинки, образующейся на его спинной поверхности в массе зародышевого листка — эктодермы, из которой и разви­вается нервная система. Вскоре края пластинки начинают по­степенно загибаться и образуют желобок (рис. 17). Этот жело­бок состоит из зародышевых нервных клеток — нейробластов и спонгиобластов. В дальнейшем из первых развиваются не-

вроны, а из вторых — глиозные клетки. Постепенно края же­лобка начинают срастаться, за исключением переднего и ниж­него концов, образуется медуллярная, или мозговая, трубка, которая погружается внутрь зародыша. На четвертой неделе развития зародыша передний конец мозговой трубки, разви­ваясь неравномерно, образует расширение в виде трех пузы­рей. В дальнейшем передний и задний пузыри перешнуровы­ваются, и, таким образом, возникает пять мозговых пузырей, из которых и формируются основные части головного мозга

(рис. 18).

Из самого заднего (пятого) пузыря образуется продолгова­тый мозг, из четвертого — варолиев мост и мозжечок, из сред­него (третьего) развивается средний мозг, а из второго — зри­тельные бугры, гипоталамическая область и часть подкорко­вых узлов — паллидум (бледный шар). Из орального отдела медуллярной трубки (переднего мозгового пузыря) формиру­ются полушария головного мозга и другая часть подкорки — неостриатум (полосатое тело).

Из клеток, расположенных в боковых частях мозговой труб­ки, образуется спинной мозг. Полость мозговой трубки превра­щается в канал спинного мозга, который расширяется в перед­нем конце, в полости мозговых желудочков. Развитие спинного мозга идет более интенсивно, чем головного. Так, уже у трехме­сячного зародыша он в основном сформирован. Развитие мозго­вых пузырей происходит также неравномерно, вследствие чего их продольная ось из прямой превращается в кривую, образуя три изгиба. Отмечается интенсивный рост переднего мозгового пузыря, из которого развиваются мозговые полушария и под­корковые узлы. У четырехмесячного зародыша намечается за­кладка борозд и извилин, которые на пятом месяце уже хорошо заметны. Головной мозг плода к моменту родов внешне являет­ся достаточно сформированным. Все борозды и извилины, су­ществующие у взрослого, в уменьшенном виде имеются в мозге новорожденного. Процесс миелинизации1 нервных волокон на­чинается на четвертом месяце эмбриональной жизни и в основ­ном заканчивается к двум-трем годам, хотя увеличение миели-нового слоя может происходить в продолжение всего периода роста организма (A.M. Гринштейн). Вес мозга новорожденного ребенка обычно равен у мальчиков 370 г, у девочек — 360 г (по

^Миелинизация — процесс формирования миелиновых оболочек во­круг отростков нервных клеток в период их созревания.

Бунаку). Удвоение веса мозга обычно происходит к 8—9-му ме­сяцу. Окончательный вес мозга обычно устанавливается у муж­чин в 19 — 20 лет, у женщин в 16—18 лет.

Микроскопическое исследование коры больших полуша­рий ребенка показывает, что строение его нейронов отличается от строения нейронов других позвоночных. Здесь отмечается большая величина ядра и более развитая система отростков, что предопределяет богатство связей, свойственное человечес­кому мозгу. Имеются отличия и в строении корковых полей, формирование которых начинается уже у шестимесячного плода. Корковые поля мозга ребенка отличаются своеобразием в строении клеток и волокон. Эти образования являются пре­имуществом только человеческого мозга. В коре больших по­лушарий высших позвоночных, в частности обезьян, подоб­ных образований нет. Указанная корковая структура является материальной основой, на которой развиваются те формы выс­шей нервной деятельности, которые присущи только челове­ку, — речь и связанное с ней абстрактное мышление. Вот поче­му попытки различных исследователей обучить обезьян речи и письму не увенчались успехом (опыты А. Келлера, Е.А. Лады-гиной-Котс, В. Дурова и др.). Для формирования этих слож­ных функции в коре высших позвоночных нет соответствую­щей материальной основы.

Развитие сенсомоторных функций

Нервная система высокоорганизованных животных облада­ет способностью воспринимать раздражения внешнего мира и внутренних органов.

Всякое познание основано прежде всего на данных чувст­вительности, которая подразделяется на кожную (поверхно­стную), глубокую (проприорецепцию) и от внутренних орга­нов (интерорецепцию). Все виды чувствительности формиру­ются в период внутриутробного развития плода и к моменту рождения должны быть готовы к восприятию раздражений. У новорожденного уже функционируют определенные рецеп­торы и чувствительные пути. В первые месяцы жизни у ре­бенка наиболее развитой оказывается тактильная чувстви­тельность (реакция на прикосновение). Раздражение распро­страняется по чувствительным волокнам к клеткам спинного мозга или чувствительным волокнам ядер черепно-мозговых нервов, передается на двигательные клетки, в связи с чем

возникает ответная двигательная реакция. В первые месяцы дсизни ребенок реагирует на раздражение не только мест­ным, но и общим ответным действием. Он отвечает реакцией не только на прикосновение, но и на болевое ощущение (укол), на изменение температуры окружающей среды. Мие-линизация нервных волокон идет в разные возрастные сроки, в связи чем элементы глубокой чувствительности формиру­ются несколько позже. Раздражения, идущие от внутренних органов, локализуются преимущественно в брюшной полос­ти, поэтому дети в любом случае жалуются на боли в животе. С возрастом идет совершенствование форм чувствительности. С развитием корковых структур (в возрасте 3 лет) становится возможным выявить состояние всех видов глубокой чувстви­тельности (стереогноз, двумерно-пространственное чувство, дискриминация и др.).

Всякое движение (произвольное и непроизвольное) ре-флекторно. Рефлексы могут быть разной степени сложности и замыкаться на разных уровнях нервной системы. В реакции на раздражение участвуют чувствительные, вставочные и двигательные нервные волокна. Развитие двигательных функций у ребенка начинается еще во внутриутробном перио­де развития (20-я неделя) и постепенно активизируется и уси­ливается. К моменту рождения должны быть сформированы структуры спинного мозга и ствол головного мозга, где распо­лагаются ядра черепных нервов и особенно ядро блуждающе­го нерва, регулирующего сердечно-сосудистую и дыхатель­ную системы.

Первый вдох и выдох ребенка являются рефлекторными. Приложенный к груди новорожденный начинает сосать. У младенцев рано появляются защитные двигательные реак­ции, пищевое и лабиринтное сосредоточение, когда ребенок успокаивается при сосании или укачивании. Первое время после рождения у ребенка сохраняются несколько повышен­ный мышечный тонус и близкая к внутриутробной поза. По­степенно мышечный тонус нормализуется, появляются хао­тичные непроизвольные движения, указывающие на включе­ние черной субстанции и экстрапирамидной системы мозга. Во втором периоде развития ребенок начинает улыбаться и смеяться в ответ на звуковые и зрительные раздражения. Формируется зрительное сосредоточение: ребенок следит за движущейся игрушкой, рассматривает свои руки, играет с ними. В третьем периоде ребенок пытается дотянуться до иг-

рушки, вначале отмечается мимопромахивание, затем под контролем зрения и коррекции мозжечка движения становят­ся более точными, формируется метричность. По мере улуч­шения моторных функций ребенок начинает сидеть, перево­рачиваться со спины на бок и на живот; дотянувшись до иг­рушки, захватывает ее. В этот период формируются цепные реакции. В последующие периоды усложняется моторная функция и ребенок начинает ползать, стоять, ходить. Непро­извольные движения сменяются более сложно организован­ными произвольными, требующими включения разных уров­ней нервной системы.

^ Развитие сенсорных функций

К сенсорным функциям относят зрение, слух, вкус, обоня­ние и осязание. Для человека наиболее важными являются зрение и слух.

Онтогенез зрительного анализатора имеет свою структуру и последовательность. Глазное яблоко и зрительный нерв разви­ваются из переднего мозгового пузыря, являются частью моз­га и имеют с ним общую кровеносную систему и мозговые обо­лочки, покрывающие зрительный нерв.

Уже в первые недели внутриутробного развития на перед­нем конце медуллярной трубки появляются глазные пузыри, из которых образуется глазной бокал. В дальнейшем стенки глазного бокала превращаются в глазное яблоко, образуя пиг­ментный слой и сетчатку, а из ножек бокала формируется зрительный нерв. Зрительный нерв бере.т свое начало в ганг-лиозных клетках сетчатки, которые соединены посредством биполярных клеток со зрительными клетками сетчатки. В те­чение второго месяца внутриутробного развития происходит формирование структур глазного яблока, дифференциация зрительных клеток на палочки и колбочки, образуются скле­ры, веки, слезные канальцы. К трем месяцам заканчивается эмбриональный период развития зрительного анализатора, но продолжается его совершенствование и усложнение. Особен­но большое значение приобретают связи зрительного нерва с другими структурами мозга: средним и задним мозгом, моз­жечком.

К моменту рождения структуры нервной системы должны быть подготовлены к совместной деятельности с ядрами че­репных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок.

Для зрительной функции большое значение имеют движе­ния глаз, иннервируемых тремя нервами: глазодвигатель­ным, блоковым и отводящим. Связь между отдельными яд­рами глазных мышц, необходимая для совместных ассоции­рованных движений обоих глаз, образуется короткими аксо­нами вставочных нейронов и системой заднего продольного

пучка.

Задний продольный пучок объединяет ядра глазодвигатель­ных нервов с ретикулярной формацией, мозжечком, гипотала­мусом, вестибулярной системой и с аппаратом, управляющим движением головы (сетевидная субстанция ствола и шейного отдела спинного мозга). Биологическое значение этого меха­низма для ориентировки в пространстве очень велико, так как каждое движение головы меняет поле зрения, а координация головы и глаз представляет значительно больше возможностей для ориентировки в окружающей среде (М.Б. Цукер). Ассоци­ированные движения глаз произвольны и имеют свои предста­вительства в коре головного мозга.

Развитие зрения у ребенка после рождения проходит оп­ределенные этапы. В первые дни после рождения глаза ре­бенка бывают открыты короткое время, часто отмечается асимметрия (один глаз открыт, другой закрыт). Наблюдае­мая асимметрия и в движении глазных яблок постепенно ни­велируется к 10—14-му дню. Глазные яблоки новорожден­ного могут совершать движения независимо друг от друга, что указывает на отсутствие ассоциированных движений. Механизм фиксации взора формируется к одному-полутора месяцам, постепенно исчезают некоординированные движе­ния глаз и возникают их сочетанные действия. В возрасте двух-трех месяцев фиксация взора становится более дли­тельной, ребенок не только находит предметы, расположен­ные перед ним, но у него формируется активный поиск пред­мета (поворот головы и глаз).

Зрительный анализатор в своей деятельности тесно связан со слухом и вестибулярной системой. Слуховая и вестибуляр­ная системы располагаются во внутреннем ухе и соответству­ющими нервами связаны с центральной нервной системой. Филогенетически вестибулярная система как статико-дина-мическая, служащая для ориентации животного в простран­стве, является более древней. Вестибулярный аппарат состо­ит из двух рецепторов: отолитов и системы полукружных ка­налов. Для животного важное значение имеет удержание

(стабильность) определенных частей тела между собой, преж­де всего определенное положение головы по отношению к ту­ловищу.

Изменение положения тела в пространстве вызывает нару­шение равновесия, воспринимаемое вестибулярным аппара­том, передающим соответствующую реакцию мозжечку. Мозжечковая система рефлекторно предупреждает наруше­ние равновесия благодаря связям с экстрапирамидной систе­мой, сетчатой формацией, задним продольным пучком, дви­гательными системами спинного мозга и диэнцефальной об­ластью.

Онтогенетически вестибулярный аппарат (орган равнове­сия) развивается раньше кохлеарного (слухового). Первый за­чаток внутреннего уха появляется у четырехнедельного заро­дыша. Из слухового пузырька, который отшнуровывается от поверхности заднего мозга, образуются полукружные каналы и улитка. Лабиринт формируется раньше улитки (М.Б. Цу-кер). И онто- и филогенетически слуховая функция является более поздней, чем вестибулярная. Вестибулярная система на­чинает функционировать внутриутробно, обеспечивая опреде­ленное положение ребенка, его движения и подготовку к про­хождению через родовые пути.

Слуховая система начинается в улитке биполярными клет­ками. Одни отростки нервных клеток подходят к слуховым клеткам в кортиевом органе, а другие, собираясь вместе, обра­зуют слуховой нерв. Слуховой нерв совместно с вестибуляр­ным покидают пирамидку височной кости и направляются к стволу мозга. Ход слуховых путей очень сложен, но в конеч­ном итоге, многократно отдавая веточки различным подкорко­вым образованиям и частично перекрещиваясь, он достигает височной доли мозга.

Важно, что в последние месяцы внутриутробного разви­тия плод реагирует на звуки окружающего мира: спокойные и нежные звуки успокаивают его, а громкие и резкие беспо­коят, заставляя вздрагивать. Большинство новорожденных отвечают на громкие звуки рефлекторным сокращением ли­цевой мускулатуры и даже судорожным подергиванием мышц. Реагируя на звуки, ребенок в первые недели жизни еще не поворачивается в их сторону. Эта реакция формиру­ется несколько позже, по мере созревания путей, связываю­щих слух с вестибулярным аппаратом и системой координа­ции движений.

Обоняние и вкус филогенетически являются более ранними по сравнению со зрением и слухом. Обонятельная область в коре головного мозга находится в нижних отделах. Начинает­ся обонятельный нерв под слизистой оболочкой носа, направ­ляется в полость черепа, его ядро располагается на основании мозга. Обонятельный нерв дает многочисленные ветви и име­ет двустороннее представительство. Особенно тесно связан обонятельный нерв с лимбической областью в коре головного мозга.

По данным М.Б. Цукер, ребенок уже в первые дни после рождения реагирует на сильные запахи сокращением мимиче­ской мускулатуры. Некоторые авторы отмечают, что даже во сне неприятные запахи вызывают у детей раннего возраста гримасы, зажмуривание глаз, беспокойство и даже пробужде­ние. Развитие чувства обоняния у грудных детей проявляется в отрицательной реакции на пищевые продукты еще до того, как они пищу попробовали. С возрастом реакция на запах у де­тей сохраняется.

Развитие вкуса у ребенка формируется рано. Новорожден­ные дети реагируют гримасами неудовольствия, если им да­ют пищу, которая им не нравится (подкисленную воду, сце­женное молоко). Восприятие вкуса связано с функцией двух нервов: тройничного и языкоглоточного. К сосочкам задней части языка подходят ветви языкоглоточного нерва, к перед­ним — ветви тройничного нерва. Вкусовые раздражения по­ступают в соответствующие ядра черепно-мозговых нервов. Объединяясь, они достигают более высоких уровней нервной системы (зрительных бугров и коры головного мозга), что оп­ределяет в последующем вкусовые привязанности ребенка.

Рассмотренные нами этапы онтогенеза сенсорных форм (зрения, слуха, обоняния, осязания, вкуса) имеют большое значение в дефектологии.

^ Асимметрия в онтогенезе

Функциональная асимметрия проявляется в моторной, сен­сорной и психической деятельности. Склонность к право- или леворукости (амбидекстрии) задается природой, определяется биологическими закономерностями. Реализуется эта склон­ность в конкретных социальных условиях, обеспечивающих максимальное развитие природных склонностей. Однако об­щество всегда поощряло биологическую склонность только

правшей в связи с тем, что вся социальная среда и трудовые процессы построены из расчета на правшу. Поэтому многие пе­дагоги и родители старались переучить левшу на правшу. Вме­сте с тем никакими социальными воздействиями нельзя пре­вратить левшу в правшу в полном смысле этого слова. Можно научить левшу некоторым видам деятельности, он приспосо­бится к ним, будет манипулировать правой рукой, даже на­учится писать. Но у переученного левши сохранятся сенсор­ные и психические асимметрии, и более тонкие моторные функции такой человек будет предпочитать делать левой ру­кой, говоря "так удобнее".

В раннем возрасте у ребенка нет еще выраженной симмет­рии, он пользуется правой и левой рукой одинаково. Но посте­пенно правая рука становится более активной и формируется ведущая правая рука. В течение длительного времени мотор­ная асимметрия рассматривалась как неравенство рук. Однако экспериментальные исследования и клинические наблюдения показали, что моторная асимметрия может проявляться не только в руке, но и в ноге, в теле, в лице, в формировании сен­сорных функций и общей двигательной активности (Н.Н. Бра-гина, Т.А. Доброхотова).

Так как у большинства населения ведущей рукой является правая, то ей отводится при описании такая характеристика: правая рука превосходит по силе, ловкости, скорости реак­ций, тонкости двигательной координации, степени автомати­зации, ее движения более индивидуализированы и лучше от­ражают эмоциональные и личностные особенности человека. При специальных обследованиях было выявлено, что в ноге, в теле, в лице также может проявляться преобладание право-или левосторонней активности, что указывает на системную асимметрию.

При исследовании сенсорных возможностей (зрение и слух) также была выявлена асимметрия. Так, при исследо­вании зрения определяются ведущий глаз, особенности по­лей зрения, запоминания фигур и букв. Б.Г. Ананьев отме­чает связь ведущего глаза с ощущением глубины, говорит о невозможности монокулярного определения глубины при отсутствии ведущего глаза или их симметрии. Ведущий глаз лучше воспринимает цвет, чем неведущий. Доказано, что ве­дущий глаз первым устанавливает связь с предметом, тогда как другой глаз завершает общую установку. В ведущем гла­зу раньше включается механизм аккомодации. Изображе-

ние ведущего глаза преобладает над изображением подчи­ненного.

Исследование слуховой ориентации выявило превосходст­во бинауральных ощущений над моноауральными в отноше­нии различия высоты, силы, тембра и длительности звуков, пространственной локализации. Острота слуха справа и слева различна, левосторонняя асимметрия преобладает над право­сторонней. По данным Б.Г. Ананьева, в слухо-пространствен-ном различении преобладает пространственная асимметрия. Человеку доступен сравнительно большой диапазон различе­ния частот колебаний звуковых волн и силы звука. Наиболь­шая асимметрия в слухе проявляется в связи с различением речевых и неречевых звуков. Правое ухо лучше воспринимает речевые звуки, левое — неречевые. Выделяют «эффект левого уха», подразумевающий преимущество левого уха в опозна­нии мелодий, эмоциональных неречевых человеческих зву­ков, различных ритмических звуков внешней среды. Правое и левое ухо неравны в различении речевого сообщения, осно­ванном на интонации и смысле. При восприятии речевого со­общения левым ухом оценка чаще основывалась на интона­ции, а при восприятии правым ухом лучше улавливались вер­бальные значения. Асимметрия слуха развивается постепен­но, раньше формируется деятельность левого уха (реакция на модуляцию и мелодию), затем правого, больше связанного с восприятием речи.

Еще Л.С. Выготский (1960), рассматривая проблему разви­тия психических функций человека, высказал мнение, что на первый план выходит не столько образование каждой психи­ческой функции, сколько изменения межфункциональных связей, изменение "господствующей взаимозависимости" пси­хической деятельности ребенка на каждой возрастной ступе­ни. Центральную роль в построении высших психических функций играют речь и речевое мышление, исключительно че­ловеческие функции, развивающиеся в онтогенезе, которые должны быть отнесены к продуктам исторического формирования человека. В последующем идеи Л.С. Выготско­го поддержали А.Р. Лурия, Э.Г. Симерницкая и др.

Речь (сенсорная и моторная) тесно связана с левым полуша­рием. Благодаря ей появились качественно новые психичес­кие явления (обобщения, понятия, мысли), составляющие но­вый вид познания, принципиально отличающийся от чувст­венного познания тем, что не ограничивается реальным поня-

тием о пространстве и времени. Поражение правого и левого полушария вызывает различную психопатологическую карти­ну, которая подробно описана в работах Л.С. Выготского, А.Р. Лурия, Н.Н. Брагиной и др.

Морфологические исследования лобных структур у ново­рожденных показали достаточное развитие отделов мозга, имеющих отношение к формированию речи. Дальнейшее раз­витие структур мозга разных полушарий у человека происхо­дит в постнатальном онтогенезе. К 7—12 годам выявляется преобладание размеров речевой зоны в левом полушарии, что связано с активацией левого полушария в процессе формиро­вания речи (Н.И. Боголепова и др.).

  1   2

Похожие:

Эволюция нервной системы iconЛекция 6 физиология вегетативной нервной системы план
Структурная организация вегетативной нервной системы. Влияния вегетативной нервной системы на жизнедеятельность
Эволюция нервной системы iconПрограмма обучающих занятий и мастер-классов
Общий обзор строения и функционирования головного и спинного мозга. Основные понятия соматической и вегетативной нервных систем....
Эволюция нервной системы iconТесты к коллоквиуму по цнс и вегетативной нервной системе
Какой медиатор вырабатывается в эфферентных окончаниях симпатической нервной системы
Эволюция нервной системы iconЭволюция нервной системы
Нервная система находится в совершенно иных взаимоотно­шениях с другими органами и системами организма. Она сто­ит над ними, так...
Эволюция нервной системы iconТипы высшей нервной деятельности
...
Эволюция нервной системы iconМетодические указания для студентов при подготовке к практическому занятию учебная дисциплина " физиология"
Исследование высшей нервной деятельности человека, типологических свойств нервной системы
Эволюция нервной системы iconНаследственно-дегенеративные заболевания нервной системы. Доцент: Боброва Л. В
Наследственно-дегенеративные заболевания нервной системы обширная группа болезней, обусловленных изменениями генетической информации...
Эволюция нервной системы iconПатология нервной системы
Различные неблагоприятные изменения внешних ус­ловий, в частности климатических, влияние различных био­логических факторов, например...
Эволюция нервной системы iconМеханизмы нервной и гуморальной регуляции сердца и сосудов
Сердце находится под постоянным действием нервной системы и гуморальных факторов. Организм находится в разных условиях существования....
Эволюция нервной системы iconСхематическое изображение строения вегетативной нервной системы 1 и 2 — корковые и подкорковые центры
Морфофункциональная характеристика лимбической системы схематическое изображение структур лимбической системы
Эволюция нервной системы icon5 Нервная система. Общий план строения. Функции
Другая часть периферической нервной системы, отвечающая за иннервацию внутренних органов, кровеносной и эндокринной систем, регуляцию...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Документы


При копировании материала укажите ссылку ©ignorik.ru 2015

контакты
Документы