Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. icon

Занятие 2. Свойства возбудимых тканей. Законы раздражения.


Скачать 57.59 Kb.
НазваниеЗанятие 2. Свойства возбудимых тканей. Законы раздражения.
Размер57.59 Kb.
ТипДокументы
65ce0c1.png" NAME="graphics1" ALIGN=LEFT HSPACE=6 WIDTH=58 HEIGHT=54 BORDER=0>


Занятие 2. Свойства возбудимых тканей. Законы раздражения.


Вопросы для самоподготовки:


  1. Одиночный цикл возбуждения и его фазы.

  2. Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения. Рефрактерность.

  3. Лабильность, ее физиологический смысл и значение.

  4. Законы раздражения; сила и длительность раздражителя.

  5. Законы раздражения; градиент раздражения.

  6. Полярные законы раздражения


Базовая информация.


К возбудимым тканям относятся только те, клетки которых генерируют потенциал действия (ПД). Это мышечные и нервные клетки. Нередко к возбудимым тканям необоснованно относят и «железистую ткань», хотя железистой ткани нет, а имеются различные железы и железистый эпителий как вид тканей. В процессе активной деятельности железы в ней действительно регистрируются биоэлектрические явления, поскольку железа как орган состоит из различных клеток: соединительной ткани, эпителиальной, мышечной. ПД проводится по мембранам нервных и мышечных клеток, с его помощью передается информация и обеспечивается управление деятельностью клеток организма.

^ Невозбудимыми тканями являются эпителиальная и соединительная (собственно соединительная, ретикулярная, жировая, хрящевая, костная и гемотопоэтические ткани в совокупности с кровью), клетки этих тканей хотя и способны изменять свой мембранный потенциал, но не генерируют ПД при действии на них раздражителя.

Основными физиологическими свойствами возбудимых тканей являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

^ Возбудимость — это свойство некоторых тканей генерировать потенциал действия (ПД) в ответ на раздражение. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. Раздражители вызывающие гиперполяризацию мембран будут приводить к процессу обратному возбуждению – торможению.

Возбудимость может быть охарактеризована кривой потенциала действия, в которой выделяют несколько фаз (рис.1 А). Отметим, что единой терминологии в классификации этих фаз нет, поэтому будем использовать наиболее часто употребляемые названия.


Рис. 1. Изменение мембранного потенциала (А) и возбудимости клетки (Б) в разные фазы потенциала действия.


МВ – фаза местного возбуждения;

Д – фаза деполяризации;

РБ – фаза быстрой реполяризации;

РМ – фаза медленной реполяризации;

Г – фаза следовой гиперполяризации;


Н – период нормальной возбудимости;

РА – период абсолютной рефрактерности;

РО – период относительной рефрактерности;

Н+ – период первичной экзальтации;

Н++ – период экзальтации;

Н – период субнормальной возбудимости.


Вначале, под действием раздражителя, развивается местное возбуждение (фаза начальной деполяризации) - процесс медленной деполяризации мембраны от мембранного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Если этот уровень не будет достигнут – ПД не формируется, а развивается только локальный ответ.

Разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации называют пороговым потенциалом, его величина определяет возбудимость клетки – чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость клетки.

Время фазы начальной деполяризации очень короткое, на кривой ПД она регистрируется только при большой развертке, и чаще всего является составной частью общей фазы деполяризации. Эта фаза развивается при достижении КУД, за счет открытия всех потенциалчувствительных Na+ - каналов и лавинообразного входа ионов Na+ в клетку по градиенту концентрации (входящий натриевый ток). В результате, мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, и даже приобретает положительное значение. Графически – это восходящая часть кривой потенциала действия. В результате инактивации Na+ - каналов и прекращения поступления Na+ в клетку, рост кривой ПД прекращается и начинается ее снижение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.

По мнению некоторых исследователей, фаза деполяризации заканчивается уже тогда, когда мембранный потенциал становится равным нулю, и весь период, когда величина мембранного потенциала превышает величину 0 мВ, следует считать отдельной фазой реверсии, т.к. ионные токи, определяющие развитие этой части ПД, имеют характерные особенности.

Период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение, называется овершут.

Нисходящая част кривой ПД – фаза реполяризации. Она определяется выходящим калиевым током. Калий выходит через постоянно открытые каналы утечки, ток через которые резко возрастает из-за изменения электрического градиента вызванного нехваткой снаружи ионов Na+ и через потенциалочувствительные, управляемые К+- каналы, которые активируются на пике ПД.

Различают быструю и медленную реполяризацию. В начале фазы, когда активны оба типа каналов, реполяризация происходит быстро, к концу фазы, ворота потенциалочувствительных К+- каналов закрываются, интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется. Она прекращается тогда, когда положительный заряд снаружи мембраны вырастет настолько, что окончательно затруднит выход калия из клетки.

Фазу медленной реполяризации называют иногда отрицательным следовым потенциалом, что не совсем верно, так как эта фаза не является потенциалом по определению и не является следовым процессом по механизму.

^ Фаза следовой гиперполяризации (следовой положительный потенциал) – увеличение мембранного потенциала выше величины потенциала покоя, которое наблюдается у нейронов. Развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+/K+ АТФ-азы.

Механизм наблюдаемой иногда следовой деполяризации (следовой отрицательный потенциал) до конца не ясен.





^ Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения. Рефрактерность.


Возбудимость в различные фазы развития одного цикла возбуждения, вообще является переменной величиной. В ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону, как повышения, так и понижения. Повышение возбудимости называется экзальтацией, понижение – рефрактерностью.

В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз). (Рис.1. Б)

В период развития местного возбуждения наблюдается некоторое повышение возбудимости, которое получило название первичной экзальтации. Каждое нанесенное в это время дополнительное раздражение, по силе даже ниже порогового, ускоряет развитие местного потенциала. Это связано с тем, что пороговый потенциал уменьшается, и открытие воротного механизма Na+ -каналов облегчается.

Как только местное возбуждение достигает критической величины и переходит в потенциал действия (фаза деполяризации), возбудимость начинает быстро снижаться и в точке пика потенциала практически становится равной нулю. Это связано с полной инактивацией Na+ -каналов на пике ПД.

Время, в течение которого происходит это снижение возбудимости называется абсолютной рефрактерной фазой (периодом), а само снижение возбудимости - абсолютной рефрактерностью. Раздражение любой сверхпороговой силы, нанесенное в этот период, практически не может повлиять на развитие текущего возбуждения (потенциала действия).

В фазе реполяризации возбудимость мембраны последовательно восстанавливается, до исходного уровня, за счет постепенного восстановления активности инактивированных Na+ -каналов. Пока активны не все каналы – то этот период называется относительной рефрактерной фазой, а состояние, в котором находится живой объект - относительной рефрактерностью. Эта фаза продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Раздражение, нанесенное в этот период, может вызвать усиление возбуждения только в том случае, если по силе оно будет больше величины порогового потенциала Длительность относительной рефрактерной фазы может быть значительно больше, чем абсолютной.

Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает фаза экзальтации (повышенной возбудимости). Это связано с тем что мембранный потенциал снижается до величины КУД, при которой восстанавливается активность большей части Na+ каналов, а разница между величиной мембранного потенциала и КУД – пороговый потенциал – минимальна. В этой фазе может возникнуть повторная волна возбуждения даже на раздражения, которые значительно ниже порогового потенциала. Фаза экзальтации длится до тех пор, пока не восстановится исходная величина мембранного потенциала – потенциал покоя, при этом восстанавливается исходная величина возбудимости.

В фазы следовой гипер- и деполяризации возбудимость меняется незначительно и связана с колебаниями порогового потенциала.

Биологический смысл фазового изменения возбудимости в ходе развития одиночной волны возбуждения заключается в следующем.

^ Начальная фаза повышения возбудимости обеспечивает условие, при котором каждый дополнительный раздражитель ускоряет процесс подготовки (местное возбуждение) к специфической (для данной ткани) приспособительной реакции.

^ Состояние абсолютной рефрактерности позволяет данной ткани «без помех» осуществлять текущую приспособительную реакцию. Если бы в этих условиях возбудимость была нормальной, то дополнительное раздражение, вызвав дополнительное возбуждение, могло бы исказить эту реакцию, превратив ее в избыточную или недостаточную для данных условий.

Абсолютная рефрактерность защищает ткань от чрезмерных энергетических трат в процессе осуществления текущей приспособительной реакции. Сходную роль играет и относительная рефрактерность, с той разницей, что в данном случае живое образование в состоянии реагировать на раздражения, требующие срочного ответа. Именно поэтому для большинства тканей и органов, работающих непрерывно и не имеющих длительных периодов физиологического покоя (например, сердце), характерна более длительная по сравнению со скелетной мускулатурой рефрактерность.

Кроме того, рефрактерность - один из факторов, определяющих максимальный (предельный) ритм импульсации клетки, что лежит в основе например кодирования и декодирования сигнала структурами нервной системы, регуляции восприятия, сокращения, обеспечении одностороннего проведения возбуждения по нервам и др.

^ Состояние зкзальтации создает условия готовности ткани к ответу на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой.


Лабильность, или функциональная подвижность, одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду, поперечно-полосатая мышца только 200 250 имп/с.

^ Мерой лабильности, по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма, т.е. не уменьшая и не увеличивая его.

Лабильность величина подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В частности, лабильность широко варьирует в процессе ритмического раздражения. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными. На основании этого А. А. Ухтомский сформировал представление об «усвоении ритма», как способности ткани отвечать на раздражение более высоким или более низким ритмом возбуждения по сравнению с его исходным уровнем. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности

Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату, способность ткани к ритмической работе уменьшается. Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии (см. ниже) возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.

Проводимость - способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Способностью к проведению возбуждения обладают практически все возбудимые ткани, но наиболее ярко она выражена в нервной ткани, для которой проводимость является одной из функций.

^ Подробно механизм и закономерности распространения возбуждения по мембранам возбудимых клеток рассмотрен в отдельном занятии.


Законы раздражения.


Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку какого либо раздражителя.

Раздражитель - любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. По своей природе раздражители делят физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические.

В зависимости от степени чувствительности клеток к тому или иному раздражителю их подразделяют на адекватные и неадекватные. Адекватный раздражитель — это такой раздражитель, к которому клетка обладает наибольшей чувствительностью вследствие наличия специальных структур, воспринимающих этот раздражитель. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза, например, являются световые волны, адекватным раздражителем нейронов являются медиаторы и электрические импульсы.

Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако, при достаточной силе и продолжительности действия, могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей, например, удар в глаз при достаточной силе может вызвать ощущение вспышки света.

В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаше всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как их функциональная активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

Определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани отражают законы раздражения. К законам раздражения относятся:


Закон силы.

Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Возбуждение возникают только в том случае, если сила действующего раздражителя достигает минимальной, критической величины, которая характеризуется порогом возбуждения. По отношению к этой величине, по своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.

^ Подпороговый раздражитель - это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях, например локального ответа. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

^ Пороговый раздражитель - это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает минимальную измеримую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Именно эту пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения. Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. При достижении раздражителем величины порога, возникновение потенциала действия становится неизбежным.

Следует отметить, что порог раздражения показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани и практически никак не зависит от характеристик самого раздражителя

^ Надпороговый раздражитель - это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя.

Закон силы - характеризует взаимосвязь между силой раздражителя и электрическим ответом, он может быть применен для простых и сложных систем.

^ Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое. Исключением является сердечная мышца, которая вся реагирует как одна клетка. Закон силы для простых возбудимых систем - подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, а пороговые и сверхпороговые раздражители вызывают сразу максимальное возбуждение (Рис. 2).

При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (электротонический потенциал, локальный ответ) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.

Закон силы для простых возбудимых систем известен как закон «все ли ничего».

^ Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы (клетки) системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.

Закон силы для сложных возбудимых систем - амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя (при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 3). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.




Амплитуда ответа


а

лЛ

И

Т

У

Д

а ответа







Амплитуда ответа






Рис. 2. Зависимость силы реакции простой Рис. 3. Зависимость силы реакции сложной

возбудимой системы от силы раздражителя. возбудимой системы от силы раздражителя.
ПВ – порог возбуждения. ПВMIN – порог возбуждения самого

легковозбудимого элемента,

ПВMАХ – порог возбуждения самого

трудновозбудимого элемента.


В случае сложных систем, от силы раздражителя будет зависеть не только электрический, но и физиологический (функциональный) ответ ткани, например сила сокращения. В этом случае закон силы будет звучать следующим образом: чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела, ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Этот предел будет определяться функциональными возможностями ткани.

Ответ минимальной силы – едва заметное сокращение - возникнет при достижении раздражителем пороговой величины. При этом сократятся мышечные волокна имеющие наименьший порог возбуждения.

Ответная реакция на надпороговый раздражитель будет выше и по мере его увеличения некоторое время также возрастает за счет вовлечения в сокращение все новых мышечных волокон, которые имеют более высокие пороги возбуждения. По достижении определенной величины раздражителя, рост силы сокращения прекратится, значит, в сокращение вовлечены все мышечные волокна. Такую ответную реакцию называют максимальной, а степени силы раздражителя, находящиеся между пороговой и максимальной – субмаксимольными.

Увеличение силы раздражителя выше максимального какое-то время не сказывается на величине ответной реакции. Такую силу раздражителя называют супермаксимальной. Но при достаточно большом увеличении силы раздражителя, сила ответной реакции начинает снижаться. Такую величину силы раздражителя называют пессимальной.

Пессимальный ответ и есть тот определенный предел, до которого может расти ответная реакция. Превышение этого предела при спортивных, интеллектуальных, эмоциональных и любых других нагрузках не имеет никакого физиологического смысла для получения результата.


Закон силы-времени (силы-длительности)


Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Длительность действия раздражителя, способна компенсировать недостаток силы раздражителя и при его недостатке привести, тем не менее, к возникновению распространяющегося потенциала действия, поэтому важно определять не только пороговую силу, но пороговую длительность раздражителя. Учение о хронаксии как пороговом времени необходимом для возникновения возбуждения было создано французским ученым Лапиком.

Связь между силой и временем действия раздражителя характеризует закон силы длительности - сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия, т.е., чем больше сила раздражителя, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.тЗависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы - времени (кривая Гоорвега - Вейса - Лапика) (Рис 4).

Из кривой следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет.

Минимальная сила раздражителя, способная, при неограниченном времени действия вызвать возбуждение, была названа Лапиком реобазой. Наименьшая длительность действия раздражителя силой в одну реобазу, достаточная для возникновения ответной реакции называется – полезным временем.

Но определение точки соответствующей на кривой величине полезного времени по техническим причинам затруднено, поэтому Лапиком было предложено измерять не полезное время, а условную величину – хронаксию.

Хронаксия – это наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани возбуждение. Она и есть показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в  (тысячные доли секунды). По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение.

Определение хронаксии - хронаксиметрия - получило широкое распространение в физиологии спорта, в клинике, для определения функциональных возможностей и сохранности возбудимых тканей, .

Рис.4.Зависимость пороговой силы раздражителя

от времени его действия.

Р – реобаза, ПВ – полезное время, Х – хронаксия.


Закон крутизны нарастания силы раздражителя (закон аккомодации, закон Дюбуа-Реймона)


Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы раздражителя в единицу времени от нулевой величины до величины порога. Степень крутизны, т.е. величина прироста силы раздражения в единицу времени, представляет собой градиент раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздражения характеризует закон градиента (крутизны нарастания) раздражения - чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования (рис 5).





Рис. 5. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном (А) и быстром (Б) нарастании силы раздражающего тока.


При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение возникает при его гораздо большей силе, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает.

Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого - окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще.

Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее .высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.


^ Полярные законы раздражения.


Кроме всеобщих законов раздражения, которые применимы к любым раздражителям, специфические законы характеризуют закономерности действия постоянного электрического тока, прохождение которого через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя и возбудимости у места приложения электродов имеющих разный заряд. Отметим, что речь идет именно о постоянном, а не о переменном токе, действие которого носит совершенно специфический характер


Закон полярного действия постоянного тока.

Закон не имеет однозначной формулировки и характеризует изменение мембранного потенциала и вероятность возникновения возбуждения мембраны у места приложения электродов. Поскольку при этом всегда возникает электрический ток, направленный от области положительного заряда к области отрицательного заряда, то в наиболее общем виде закон звучит так: возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока. При действии входящего тока происходит противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает.

При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 6).




Рис. 6. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном раздражении (А, Г) и при внеклеточном раздражении в области анода (Б) и катода (В). Стрелкой показано направление электрического тока.


Следует отметить, что механизм инициации возбуждения определяется не столько направлением тока, сколько зарядом электрода. Кроме того, имеет значение, замыкается или размыкается электрическая цепь. Поэтому в более полном варианте закон полярного действия постоянного тока звучит так: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом (-), а при размыкании - под анодом (+).

Действительно, при замыкании цепи, в области приложения катода (-), положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, заряд мембраны снижается, это активирует механизм переноса Na+ внутрь клетки, при этом мембрана деполяризация. Как только де­поляризация достигнет критического уровня (КУД) ), ткань возбу­ждается — генерируется ПД.

В области же приложения анода (+), положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает.

При этом возбудимость ткани сначала снижается из-за увеличения порогового потенциала, а затем начинает повы­шаться в результате его уменьшения, так как анод уменьшает ко­личество инактивированных потенциалзависимых Na-каналов. КУД смещается в сторону увеличения и при определенной силе гиперполяризующего тока постепенно выходит на уровень исход­ной величины мембранного потенциала.

При размыкании постоянного тока мембранный потенциал под анодом возвращается к норме, одновременно выходя на КУД; при этом ткань возбуждается — запускается механизм генерации ПД.


Закон физиологического электротона.

Этот закон иногда объединяют с предыдущим, но в отличие от нег он характеризует изменения не мембранного потенциала, а возбудимости ткани, при прохождении через неё постоянного тока. Кроме того, он применим только в случае внеклеточного раздражения.

Изменения возбудимости достаточно сложные и зависят как от заряда приложенного к поверхности электрода, так и от времени действия тока, поэтому в общем виде закон можно сформулировать так: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости (рис 7).


А Б




Рис. 7. Изменения возбудимости при действии на ткань постоянного тока под катодом (-) и анодом(+).


При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом (-) и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны - возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом - анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением - анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.


Похожие:

Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. iconЗанятие 2. Свойства возбудимых тканей. Законы раздражения.
Пд проводится по мембранам нервных и мышечных клеток, с его помощью передается информация и обеспечивается управление деятельностью...
Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. iconЗанятие 3. Проводимость. Механизмы распространения и передачи возбуждения.
Мембраны клеток возбудимых тканей обеспечивают не только возникновение, но и распространение потенциала действия, обеспечивая такое...
Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. iconВопросы к экзамену по нормальной физиологии Понятие о возбудимых тканях. Основные свойства возбудимых тканей. Раздражители. Классификация раздражителей
Современные представления о строении и функции клеточных мембран. Понятие о мембранном потенциале. Потенциал покоя
Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. iconВопросы к экзамену по дисциплине «физиология человека» для студентов
Механизм возбуждения. Законы раздражения и возбуждения. Потенциал действия и его фазы. Изменения возбудимости при возбуждении
Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. iconТесты для контроля знаний студентов по нормальной физиологии. Выберите один правильный ответ. Раздел: общая физиология возбудимых тканей
Минимальная сила раздражителя, необходимая для вызова ответной реакции, называется
Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. iconЗанятие 1. Физиология мышечного сокращения.
Формы и режимы мышечного сокращения. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения
Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. iconМетодические указания для студентов при подготовке к практическому занятию
Эта тема объединяет все предыдущие темы физиологии возбудимых структур и позволяет студенту анализировать и оценивать параметры и...
Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. iconАкция Цена по акции
ФлексиКор. Препарат на основе глюкозамина для укрепления костной системы и сохранения целостности костно-хрящевых и соединительных...
Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. iconАкция Цена по акции
ФлексиКор. Препарат на основе глюкозамина для укрепления костной системы и сохранения целостности костно-хрящевых и соединительных...
Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. iconЭто временная совокупность различных органов и тканей, объединенных для осуществления приспособительной деятельность организма
...
Занятие 2. Свойства\nвозбудимых\nтканей.  Законы\nраздражения. icon1. Техническая термодинамика
Законы термодинамики; свойства реальных рабочих веществ и основные термодинамические процессы; термодинамика потока; циклы теплосиловых,...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Документы


При копировании материала укажите ссылку ©ignorik.ru 2015

контакты
Документы